小鹽芥則是鹽生植物，被列為一種新的耐鹽性模式植物。 小鹽芥與擬南芥親緣關(guān)系較近，具有后者許多優(yōu)點(diǎn)，且耐鹽性明顯高于后者，在植物抗逆性反應(yīng)及遺傳分析方面具有潛在的理論和實(shí)踐價(jià)值，對它的研究已成為很有價(jià)值的補(bǔ)充遺傳模式系統(tǒng)。 2100433B

• 材料類別

小鹽芥的成熟種子。

• 培養(yǎng)條件

種子萌發(fā)培養(yǎng)基：MS。胚性愈傷組織誘導(dǎo)與胚狀體生長發(fā)育培養(yǎng)基：①M(fèi)S 6-BA1.0毫克/升 2，4-D0.5毫克/升；②MS 6-BA1.0毫克/升 IAA0.5毫克/升。叢芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基：MS 6-BA（0.05-1.0）毫克/升。生根培養(yǎng)基：1/2MS。以上培養(yǎng)基均添加3%蔗糖和0.75%瓊脂，pH5.8。培養(yǎng)溫度26-28℃，光照時(shí)間12小時(shí)/天，光照強(qiáng)度35微摩爾/平方米/秒。

• 胚性愈傷組織的誘導(dǎo)與胚狀體的生長發(fā)育

種子用70%的酒精消毒30秒，無菌水沖洗1次，0.1%氯化汞消毒15分鐘，再用無菌水沖洗4-5次后，將種子接種到MS培養(yǎng)基上。黑暗下培養(yǎng)3天后，置光照下培養(yǎng)21天。隨后取葉片和根為外植體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。將葉片切成5毫米×5毫米大小，根切成5毫米長，分別接種于培養(yǎng)基①和②。一部分置于光下培養(yǎng)，另一部分置于暗下培養(yǎng)。14天后所有外植體的切口處均有愈傷組織產(chǎn)生。光照條件下培養(yǎng)基②上產(chǎn)生的愈傷組織為綠色，而其他培養(yǎng)基上的愈傷組織為黃白色。無論是光照條件下或是黑暗下，培養(yǎng)基②上產(chǎn)生的愈傷組織表面有很多突起，為胚性愈傷組織，而培養(yǎng)基①上產(chǎn)生的愈傷組織結(jié)構(gòu)疏松。21天后，光下培養(yǎng)的胚性愈傷組織分化出芽。來源于葉片外植體的愈傷組織分化頻率（90%±3.6%）高于根為外植體的（76%±4.5%）。在培養(yǎng)基②上于黑暗下誘導(dǎo)的愈傷組織，21天后轉(zhuǎn)到光下培養(yǎng)，胚性愈傷組織進(jìn)一步分化為芽。培養(yǎng)基①上產(chǎn)生的愈傷組織均未能產(chǎn)生胚狀體或芽。

• 芽的增殖

將再生芽接種到含有不同濃度6-BA的培養(yǎng)基中后，隨著6-BA濃度的增加，芽出現(xiàn)玻璃化的現(xiàn)象加重，以培養(yǎng)基中添加0.2毫克/升6-BA的叢生芽生長最好，18天后芽的增殖系數(shù)達(dá)到6.8。

• 根的誘導(dǎo)

將叢生芽切成單個(gè)芽，移入1/2MS培養(yǎng)基上，光下培養(yǎng)18天后，在不定芽基部長出白色的根，生根率為81%。

• 試管苗的移栽

將生根的試管苗在培養(yǎng)室中敞瓶煉苗2-3天。取出幼苗并洗凈基部培養(yǎng)基，移栽到裝有經(jīng)高溫滅菌過基質(zhì)（蛭石:河沙=1:1）的塑料盆中，在盆口蓋上一張有小孔的塑料膜，以保持一定的濕度。等小苗長出新葉時(shí)，可揭開塑料膜。移栽成活率高達(dá)92%以上。

• 受精過程

小孢子母細(xì)胞發(fā)育至3-細(xì)胞花粉粒時(shí)在柱頭上萌發(fā)并形成花粉管，花粉管在花柱中沿引導(dǎo)組織進(jìn)入子房。小鹽芥受精過程很短暫，觀察了幾百個(gè)胚囊，但只看到了少數(shù)雙受精的切片。2個(gè)極核在受精前融合成次生核。卵細(xì)胞與精子的融合發(fā)生在極核與精子的融合之前，受精后次生核與1個(gè)精子融合為初生胚乳核，卵細(xì)胞與另1個(gè)精子融合為受精卵，此時(shí)2個(gè)助細(xì)胞均開始退化，但退化程度不同。

• 胚的發(fā)育

合子形成后，經(jīng)一個(gè)短暫的休眠期，其間，合子極性加強(qiáng)，是其第一次橫分裂不對稱的原因。第一次分裂的結(jié)果，形成2-細(xì)胞的原胚：合點(diǎn)端體積小、胞質(zhì)濃厚的頂細(xì)胞和珠孔端體積大、胞質(zhì)少、具大液泡的基細(xì)胞，基細(xì)胞仍橫分裂形成2個(gè)一列的細(xì)胞，而頂細(xì)胞縱裂，結(jié)果形成4-細(xì)胞的“⊥”形原胚。接著，珠孔端的2個(gè)細(xì)胞橫分裂形成數(shù)個(gè)胚柄細(xì)胞，其中合點(diǎn)端的1個(gè)胚柄細(xì)胞參與胚體的形成，同時(shí)，合點(diǎn)端的細(xì)胞再分別縱裂、橫裂形成四分體、八分體、16細(xì)胞、32細(xì)胞……。此時(shí)的胚是球形的，由于細(xì)胞繼續(xù)分裂，球形胚增大，并進(jìn)入胚的分化和成熟階段。在將來形成子葉的位置上，細(xì)胞分裂的頻率增加，出現(xiàn)子葉原基。隨著子葉原基的發(fā)育，進(jìn)入心形胚、魚雷胚、成熟胚階段。子葉部分的細(xì)胞由于不同程度的擴(kuò)展而變得彎曲，使子葉背倚胚根，與馬蹄形的胚珠空間相適應(yīng)，至此，一個(gè)完整的胚體已形成，胚柄在完成將胚推送到胚乳中，并吸收營養(yǎng)供給胚的發(fā)育，之后也逐漸退化消失。由于胚發(fā)育過程中有彎曲現(xiàn)象，與發(fā)育中的胚相比，胚柄又比較細(xì)小（只基部1個(gè)細(xì)胞略膨大），胚柄及其連接的基細(xì)胞與胚本體不在同一平面上，再加上切片數(shù)目有限，所以，胚發(fā)育后期，沒有觀察到理想的胚和胚柄共存的切片。

• 胚乳的發(fā)育

胚乳的發(fā)育早于合子的分裂。初生胚乳核的分裂及其后核的分裂不伴隨細(xì)胞壁的形成，因而在胚囊的中央細(xì)胞中形成的核，呈游離狀態(tài)分布在細(xì)胞質(zhì)中。隨著游離核數(shù)目的增加和液泡的擴(kuò)大，核被擠到周緣，中央被一個(gè)大液泡占據(jù)。當(dāng)胚發(fā)育至球形胚時(shí)，胚乳即首先在珠孔端和胚的周圍形成細(xì)胞，但胚乳細(xì)胞數(shù)目較少，在多數(shù)胚珠中，心形胚時(shí)期胚乳細(xì)胞化完成，但也有些胚珠中直至心形胚時(shí)期仍只有珠孔端和合點(diǎn)端胚乳細(xì)胞化，而多數(shù)胚乳核仍呈游離狀態(tài)。隨著胚的進(jìn)一步發(fā)育，胚乳細(xì)胞的營養(yǎng)被胚吸收而退化消失，最后形成無胚乳種子。

分布于中國和俄羅斯（西伯利亞）。在中國分布于吉林、河北、內(nèi)蒙古、山東、江蘇、河南。生長于鹽土堆上。

一年或二年生草本，高10-15厘米。莖自基部分枝，分枝鋪散或外傾。基生葉蓮座狀，宿存，窄倒卵形，邊緣有齒或羽裂，很少全緣；莖生葉長圓形，無柄，基部箭形，半抱莖，全緣。花序傘房狀，花后伸長；萼片長約1.5毫米，寬約1.5毫米；花瓣白色，寬倒卵形，長2-3毫米，寬1.5-2毫米。長角果短，長4-10毫米，寬約1毫米；果梗絲狀，斜向上展開。花期6-7月。